## ヘッブの行動の機構の周辺
### ヘブ則とは？
ヘブ則は、1949年にドナルド・ヘッブによって提唱された神経科学の学習規則です。
「シナプス前ニューロンの発火がシナプス後ニューロンの発火と時間的に近い関係で繰り返し生じると、そのシナプスの伝達効率が増強される」
と表現されます。
### ヘブ則の神経生理学的基盤
ヘブ則は、シナプス可塑性と呼ばれる現象を説明するモデルの一つとして考えられています。
シナプス可塑性とは、神経細胞間の信号伝達効率が経験に応じて変化する現象です。
ヘブ則は、当初は仮説でしたが、その後、長期増強(LTP)や長期抑圧(LTD)といったシナプス可塑性の具体的なメカニズムが明らかになるにつれて、その妥当性が支持されています。
* **長期増強(LTP)**: 特定の条件下で高頻度なシナプス刺激を与えると、シナプス伝達効率が長時間にわたって増強される現象。
* **長期抑圧(LTD)**: 特定の条件下で低頻度なシナプス刺激を与えると、シナプス伝達効率が長時間にわたって抑圧される現象。
これらの現象は、シナプス前ニューロンとシナプス後ニューロンの活動の時間的関係に依存しており、ヘブ則の「時間的に近い関係」という記述と一致しています。
### ヘブ則と学習・記憶
ヘブ則は、学習や記憶といった高次脳機能の基礎となる神経回路の形成メカニズムを説明するモデルとして、広く受け入れられています。
例えば、ある事象を繰り返し経験すると、その事象を表現する神経細胞集団の活動が同期して起こり、ヘブ則に従って、それらの神経細胞間のシナプス結合が強化されます。
この結果、特定の事象を表現する神経回路が形成され、それが記憶として定着すると考えられます。
### ヘブ則の限界
ヘブ則は、学習のメカニズムを理解する上で重要な概念ですが、いくつかの限界も指摘されています。
* **シナプス結合の強化と抑制のバランス**: ヘブ則だけでは、シナプス結合が際限なく強化されてしまう可能性がありますが、実際にはLTDのような抑制的なメカニズムも存在し、バランスが保たれています。
* **シナプス前ニューロンの活動のみ**: ヘブ則は、シナプス後ニューロンの活動については言及していませんが、現実の神経回路では、シナプス後ニューロンの活動もシナプス可塑性に影響を与えます。
### ヘブ則の発展
ヘブ則は、その後の神経科学の研究によって、様々な形で発展、修正されてきました。
* **STDP (Spike-timing-dependent plasticity)**: シナプス前ニューロンとシナプス後ニューロンの発火タイミングの差によって、LTPとLTDの発現が変化する現象。
* **BCM理論**: シナプス後ニューロンの活動電位の頻度に応じて、シナプス可塑性の閾値が変化するという理論。
これらの発展により、ヘブ則は、より現実に近い神経回路の学習モデルとして、現在も重要な役割を果たしています。